Ладожское озеро

Автор: С. В. Калесник.
Источник: «Ладожское озеро». Гидрометеоиздат, 1968.
Публикуется в сокращении.

Планктонное население Ладожского озера

Пищевой фактор в жизни организмов самый решающий. От количества пищи в водоеме и ряда других географических условий зависят биомасса водоема и его продукция. Под биомассой разумеют количество органического вещества в живых организмах, исчисленное на единицу поверхности или объема данного озера. Понятие «продукция водоема» аналогично понятию «урожай» в сельском хозяйстве.

Продукция определяется количеством органического вещества, производимого за известное время организмами в связи с их ростом и размножением. В подсчет продукции не входят отмирающие и поедаемые организмы, а также те, которые обычно в данный период покидают водоем, например, личинки насекомых, превратившиеся во взрослую особь.

Как известно, в готовых органических веществах для питания не нуждаются только фотосинтезирующие растения, которым, однако, для приготовления пищи из неорганических элементов нужны свет и зеленый пигмент (хлорофилл), и хемосинтезирующие бактерии, которым не надо ни света, ни пигмента, потому что они строят свое тело прямо из минеральных солей, пользуясь энергией окисления. Все остальные организмы относятся к группе гетеротрофных, т. е. получающих необходимую им пищу путем поедания других организмов или их остатков.

Основой всей жизни в водоеме, главной пищевой базой для всего его населения и, следовательно, регулятором всех жизненных процессов в озере являются фотосинтезирующие водные растения, а среди них фитопланктон, влияние которого, передаваемое длинной цепью живых существ, сказывается в любых точках озера.

В фитопланктоне Ладожского озера найдено 380 видов и разновидностей водорослей. При многолетнем исследовании всей акватории собрано около 1500 проб фитопланктона с 484 вертикалей. По данным Н.А.Петровой (1968), водоросли Ладоги принадлежат к семи типам: диатомовые (40,5% видов и разновидностей), зеленые (33,2%), сине-зеленые (20%), золотистые (3,7%), пирофитовые (1%), разножгутиковые (0,8%) и эвгленовые (0,8%).

Как видим, первейшее место в фитопланктоне занимают диатомовые, или кремнистые, водоросли, названные так потому, что обладают наружным кремнистым скелетом в виде двух створок, надвинутых одна на другую как крышка на коробку. Размножаются эти водоросли делением, причем дочерняя клетка получает лишь одну створку, а другую вырабатывает заново. Кремнистые створки отличаются весьма характерной скульптурой, которая помогает отличать одни виды от других.

Основной количественный фон диатомового планктона на протяжении всего года образуют нитевидная мелозира, табеллярия, фрагиллярия и имеющая форму изящной восьмилучевой звездочки астерионелла.

Из зеленых водорослей больше всего протококковых и десмидиевых; для первых характерны клетки разнообразной формы, у вторых клетка состоит из двух симметричных половинок, разграниченных перетяжкой.

Из сине-зеленых водорослей, названных так за сине-зеленую окраску разных оттенков, наиболее обильны видами в Ладожском озере роды микроцистис, анабена и осциллятория, из золотистых – род динобрион. Представители остальных групп водорослей очень немногочисленны, встречались редко и единичными экземплярами.

Водоросли Ладожского озера, естественно, пресноводные. Большинство видов –космополитические, т. е. свойственные водоемам всех широт. Однако планктонная флора Ладоги холодолюбива; ни одной теплолюбивой формы здесь не обнаружено.

В распределении фитопланктона по озеру есть некоторые региональные различия. Несмотря на бедность вод биогенными элементами, особенно фосфором фосфатов, северная часть озера (к северу от линии Приозерск – Питкяранта) вследствие разнообразия природных условий богаче других районов озера видами планктона; здесь насчитывается 312 видов.

Это район наибольших глубин, резкого преобладания пелагиали над литоралью, с длинной и сильно изрезанной береговой линией. Существенную роль в нем играют сгонно-нагонные течения, и большая часть его акватории до середины июля занята теплоинертной областью. В фитопланктоне резко преобладают над другими группами диатомовые водоросли.

В узкой полосе вдоль восточного берега (от Питкяранты до мыса Габанов), хотя она и не столь холодноводна, как северный и центральный районы, и лучше обеспечена, чем они, биогенными веществами, фитопланктон из-за экологической однородности этой полосы по составу наименее разнообразен. В этой полосе отмечено повышенное развитие сине-зеленых водорослей, приносимых сюда реками восточного берега и находящихся тут на одном уровне с диатомовыми. Насчитывается 121 вид фитопланктона.

Вся центральная часть озера и акватория, примыкающая к западному побережью, холодная, биогенных элементов лишь немногим больше, чем в северном районе. Вследствие значительных глубин (60-70м) теплоактивная область весной мала. Фитопланктон бедный (всего 150 видов), в нем господствуют диатомовые (над зелеными и сине-зелеными), хотя и не столь явно, как в северном районе.

Сравнительно много биогенных элементов, особенно фосфатов, в южном районе, охватывающем губы Свирскую, Волховскую, Петрокрепость и прилежащее к ним с севера мелководье до изобаты 40м. Так как глубины здесь невелики, вода хорошо прогревается, много зарослей высших водных растений, теплоактивная область уже в начале июня распространяется на всю акваторию района. Фитопланктон почти столь же разнообразен (202 вида), как и на севере озера. Основу его составляют диатомовые и зеленые водоросли. Вследствие широкого развития литорали в фитопланктоне нередки и бентические формы.

В жизни фитопланктона Ладожского озера замечается отчетливая сезонная динамика, имеющая и некоторые существенные региональные особенности (Петрова, 1968). Увеличение весной подводной освещенности и длины дня стимулирует и биологическую весну – начало, вегетации растительного планктона. В прибрежных районах вегетация начинается еще подо льдом в первой половине апреля, a в глубоководной части – в мае. Из-за термобара развитие планктона в теплоинертной и теплоактивной областях происходит обособленно. В течение весны преобладают диатомовые, а среди них – мелозира исландская. К концу весны в состав фитопланктона входят уже все типы водорослей, кроме эвгленовых.

Весенний максимум планктона наблюдается, в сущности, в мелководном южном районе. В глубоководных частях озера он недостаточно отчетлив. В развитии весеннего фитопланктона бросается в глаза уменьшение его количества с юга на север: на юге число клеток превышает 1 миллион на литр, на севере едва достигает 400 тысяч.

Сразу после весенней гомотермии колонии мелозиры начинают из поверхностных слоев опускаться на дно. Погружаются при этом клетки с живой протоплазмой так что дело здесь, вероятно, не в умирании их, а в переходе к стадии покоя, которая вновь сменится активностью в период осенней вспышки фитопланктона (Петрова, 1968).

Вслед за исчезновением термического бара, уже в третьей декаде июля, на большей части акватории Ладожского озера устанавливается летний комплекс фитопланктона. В это время биогенные элементы распределяются по озеру более равномерно, оттого и планктон размещается равномернее, чем весной. Повсеместно господствует астерионелла изящная, т. е. опять-таки диатомовые водоросли, но видное место принадлежит также золотистым (их больше всего ранним летом), зеленым и сине-зеленым.

В начале сентября наступает биологическая осень. Осенними доминантами из сине-зеленых в планктоне являются воронихиниа Негели, из диатомовых – табеллярия. Осеннюю вспышку испытывает и мелозира исландская: она поднимается к поверхности и переживает здесь почти такую же фазу массового расцвета, как и весной. Численность осеннего фитопланктона повсюду меньше летней. Поздняя осень сопровождается общим обеднением фитопланктона, с постепенным возрастанием значения диатомовых.

Региональные особенности в годичном цикле развития фитопланктона можно вкратце охарактеризовать следующим образом.

В северном районе максимум наблюдается: в заливах – весной, в глубоководной части – летом или даже в начале осени, когда особенно обильны зеленые и сине-зеленые водоросли. В восточном районе отмечен единственный максимум в году – массовое появление диатомовых весной.

Для центральной и западной частей озера характерны три пика: весной, летом, осенью. Каждый из них образован наиболее полным развитием своего комплекса водорослей. Но общегодовой максимум совладает все же с летним комплексом. В южном районе высокая численность планктона удерживается весь год, весной вегетация начинается рано, и ярко выражены два максимума фитопланктона (весенний и осенний), оба связанные со вспышками мелозиры исландской.

Кроме водорослей, другой важной, составной частью планктона Ладожского озера является зоопланктон.

Зоопланктон Ладоги представлен 378 видами и подвидами. Особым обилием видов (52,9%) отличаются коловратки, т. е.  компонент микропланктона (их тело измеряется долями миллиметра); коловратки плавают, вращаясь вокруг оси тела при помощи кругового ряда ресничек, размещенных на переднём конце.

На втором месте (23,8%) по числу видов стоят простейшие, на третьем (16,2%) – кладоцеры, или ветвистоусые рачки и на четвертом (7,1%) – копеподы, или веслоногие рачки (Деньгина и Соколова, 1968). Веслоногие и ветвистоусые рачки передвигаются скачками, ударяя о воду передними нитевидными (копеподы) или разветвленными (кладоцеры) усиками.

Когда на озере воцаряется термический бар (весной и осенью), состав зоопланктона в горизонтальном направлении бывает качественно различным. Когда же летняя термическая стратификация становится устойчивой, эти различия возникают уже по вертикали, причем до 70% всех видов зоопланктона сосредоточено в эпилимнионе.

Интересные наблюдения над сезонной динамикой зоопланктона провела Р. С. Деньгина (1961, 1964) в шхерном районе, а также на постоянной вертикали глубиной 143м в 12км к юго-востоку от Приозерска в 1959–1960гг. На вертикали температура воды в поверхностном слое в продолжение года колебалась от 0,2 до 16,8°, а в придонном – от 2,6 до 4,9°; она и оказывает наибольшее влияние на жизнь зоопланктона, так как все другие факторы, в том числе гидрохимические, изменяются в пределах, не нарушающих оптимальных условий для зоопланктона.

Материалы, собранные на этой вертикали, было бы неосторожно экстраполировать на все озеро, но для глубоководной его части они дают некоторое общее представление.

Зимний период в жизни зоопланктона охватывает время с ноября до конца марта. Начинается он после понижения поверхностной температуры до 5-5,5° и заканчивается в условиях охлаждения водной массы под ледяным покровом, когда температура воды близка к 0°. Вследствие низких температур и ограниченного количества фитопланктона (не более б тысяч клеток на литр) зоопланктон беден и количественно, и в видовом отношении; он состоит из холодолюбивых и эвритермных форм, т. е. приспособленных к широкому диапазону изменений температуры.

Преобладают коловратки и веслоногие рачки, главным образом из тех видов, что питаются растительными остатками (детритофаги). Средняя биомасса – 574мг под 1м². Некоторые организмы переносят неблагоприятные условия на дне озера, другие образуют покоящиеся яйца или переходят в пассивное состояние.

С Весной температура поверхности воды в апреле еще около 0°, но к середине июля достигает уже 12-16°, В фитопланктоне, кроме диатомовых, появляются сине-зеленые, и численность его растет на протяжении весеннего периода от 6 до 91 тысяч клеток на литр (данные Н. А. Петровой). Приток тепла и увеличение запасов пищи способствуют развитию зоопланктона: его средняя биомасса достигает 1887мг под 1м². Господствуют по-прежнему веслоногие рачки и коловратки.

С половины июля до начала сентября – летний период. Это фаза максимума в развитии как видов зоопланктона, так и количества особей, но вместе с тем в этот период очень резко сказывается доминирование коловраток. В фитопланктоне – до 120 тысяч клеток на литр. Зоной наибольшей продуктивности зоопланктона являются верхние 25м водной толщи. В зависимости от условий лета средняя биомасса в разные годы разная; так, в 1959г она была 3551мг, а в 1960г – 9000мг под 1м².

Осенние месяцы – сентябрь и октябрь – характеризуются охлаждением воды (однако запасы тепла в это время еще значительны), спадом фитопланктона и, в соответствии со всем этим,– депрессией зоопланктона: средняя биомасса 3000–3200 мг под 1м². По количеству особей преобладают копеподы.

В течение всего года в глубоководной части Ладожского озера наиболее устойчиво присутствуют из коловраток – келликоттиа длинноресничная и нотолька хвостатая, а из веслоногих рачков – лимнокалянус и некоторые представители родов циклопов и эвдиаптомусов.

---